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试论台湾海峡两岸生物地理学现状与展望

发布时间:2015-07-14 11:24

  摘要:对生物地理学的内涵、研究领域以及进展进行了简要介绍,认为近期海峡两岸生物地理学研究的目标应当集中在:末次冰期以来的海陆变迁对海峡两岸生物分布格局的影响、海峡两岸现代动植物区系的渊源、台湾最后与大陆保持陆地连接的时间与范围、东亚岛弧对台湾生物分布格局的影响以及海峡两岸生物的物种分化与生态适应性五个方面。同时认为海峡两岸现代生物分布格局关系的一种历史生物地理学解释,应当是一个在末次冰期期间存在于长江以南的大区系片断化后对海峡两岸各自不同环境适应的结果。
  关键词:生物地理学目标;历史生物地理学;动植物;分布格局;海峡两岸

  生物地理学(bioseosraphy)是研究地球上各 种生物的地理分布及其规律的科学。由于人类 具有对与我们共享同一世界的生物感兴趣的天 性,因此很自然地去推测它们从哪里来,为什么 会在哪里出现的迫切愿望,这一生物学主题就 是生物地理学。它是在生物分类的资料积累 到一定程度以后开始的,因此,生物地理学的真 正建立和发展在很大程度上得益于19世纪的 全球性探险活动及其伴随着的大量生物类群的 发现。汉博德(Alexand yon Humboldt,1769~1859)是首先使用这个词汇的一位早期自然探 险家,他认为生物地理学是一门新学科,是随着 许多生活在未曾被考察过的地区新的生命形式 的发现而发展起来的。但是,生物地理学并未 能按照其想像的那样,依赖于自身的发展成为 一门与物理学或生理学一样的具有提出问题和 解释问题能力的科学,而只是占据着地球科学 和生物科学之间的一个空白领域‘”。直到20世纪中叶,生物地理学才日趋成熟为一门对动 植物的分布具有真正理论和预见性的科学”,…。 在20世纪80年代初,生物地理学被描绘成“应 当是最令人兴奋的,然而也是至今最少明确提 出派生的当代生物学学科”,并将新的古地理 学、隔离分化(vicariance)与分支系统学(cladism)、动物和植物的分布区理论以及动态 平衡理论作为现代生物地理学中充满活力的4个领域。
  1 生物地理学的内涵
  作为研究过去和现存的所有生物地理分布 格局的一门科学,生物地理学试图描述全球物 种及物种以上分类单元的无数分布格局(patterns of distribution)并推断其过程(process)。 而任何一个生物分布格局的形成原因都应当包 括地理因素(如板块构造运动、海平面升降、气 候变化、海洋洋流变化,简称为TECO事件)及 生物因素(如扩散、适应、物种形成、绝灭以及生 物之间的相互作用),或兼而有之;因此,生物地 理学又是渗透了生物学、古生物学、地理学、地 学、系统学、气候学、地貌学等一系列科学内容 在内的综合性学科。生物地理学要解释的不仅 仅是生物学问题,而且还有可能通过对生物分 布规律的研究,进一步解释地球的发展历史。
  生物地理学家提出了一些涉及生物与其环 境之间相互关系的问题,这也是生态学家感 兴趣的。物种为什么被限制在其目前的区域分 布?是什么因子使它能够在现有的区域内生 活?阻止它向另一个地区扩展的因子又是什 么?气候、地形以及与生物之间的相互作用在 限制物种分布的过程中究竟起到什么样的作 用?怎样解释从山脚到山顶或从一个多岩石的 海滨走向邻近的沙滩时所看到的那些物种更替 现象?为什么热带有比温带或北极地区多得多 的物种?岛屿是如何被生物拓植(colonized)的?岛屿上的物种为什么又总是比与之具有相同栖 息地类型的相邻大陆上的物种少?
  如此种种,生物地理学所涉及的问题可以 说是没完没了,但最根本的是生物的种类和数 量从地球表面上的一个区域到另一个区域是如 何变化的?我们怎样才能够解释这个变化?
  2 生物地理学的研究领域
  生物地理学是一个广阔的领域。一些生物 地理学家专门研究历史生物地理学(historic biogeography),并试图重建起源、扩散以及已绝 灭的分类单元和生物区系。与历史生物地理 学相比较,生态生物地理学(ecological biogeo-graphy)则试图用生物个体之间的相互作用以及 与生物、非生物环境之间的相互作用来解释生 物的现有分布。而古生物学则被认为是联系这 两个相对隔离的领域之间的纽带。


  早期的生物地理学家们实际上已经注意到 了3种基本格局(basic pattern):(1)在某一地区 中特有的(endemic)或限制性的分类单元;(2)某些生物种类有一起出现的倾向,这为全球生 物地理分区或分省提供了依据;(3)动物或植 物的一些相似性种类有时出现在几个广泛分离 的地区。这些格局的特殊性在于暗示了它们主 要是受过去历史事件的影响;如同科学家们开 始意识到的那样,对这些格局的解释揭示了地 球本身或者居住者都不是一成不变的,它们都 经历了一个长期的历史变化过程,若要推断其 起源则需追溯几千年甚至几百万年。
  随着生物进化与地球演化同步的思想被广 泛认同与接受,现代生物地理学强调生物类群 的系统发育以及它们在不同的地区扩散和栖息 地孑遗的含义。在20世纪50年代末期,哈钦 森开始将注意力集中于有关生物多样性和在局 部地区(local areas)或栖息地共存(coexist)过程 等问题上。生态动物地理学家开始强调竞 争、适应和互惠共生在影响物种的分布,以及为 形成生态群落而出现的生物共存等生物相互作 用的重要性。在生态生物地理学的所有工作 中,最有影响力的应当是麦克阿瑟和威尔逊(MacArthur and Wilson)1963年及1967年对岛 屿生物地理学的探讨。他们改变了生态生 物地理学的方向,并提出了有关分布格局和生 物多样性的一些问题。什么因子决定了一 个环境容纳物种的能力、以及有关物种多样性 和互惠共生等问题,在占据了生态学及理论生 物地理学领域支配地位的同时,也孕育了对其 他一些理论领域的探讨,如扩散的范围、建区(establishment),以及相对于另一类群的辐射; 是一个随机的过程还是一个可测定的过程。所 有的这些问题都从不同的角度激发了对生物地 理学概念开展实验性检验,并提出新的能精 确地确定和分析观察资料的方法。
  生物地理学的理论发展与生物分类学的理 论发展密切相关。在本世纪中期,分支系统学、 泛生物地理学和板块学说的相互影响与渗透促 成了隔离分化生物地理学(vicafiance biogeog-raphy)的诞生,使生物地理学在理论上和方 法上都发生了重大变革。由原来起源中心、扩 散路径的研究转变为对特殊类群的系统发育进 行研究,进而探讨分布区之间的地质历史关系, 对地球演化的假说进行检验乃至提出新的假 说,如对大陆板块漂移顺序以及有关泛太平洋 生物分布的研究等都是现代生物地理学研究的 突出成果。同时,由于生态学、遗传学以及计算 机和分子生物学技术的发展与介入,对生物地 理学的发展产生了巨大的影响,现代生物地理 学已从描述走向解释和分析,并从基因、个体到 种群、群落及区系等不同层次;从数年到几亿年 等不同时间尺度;从局部生境到大的板块乃至 全球等不同的空间尺度,全面地研究生物分布 格局的形式、特点、规律以及形成的过程和机 制。
  3 两岸生物地理学研究展望
  生物地理学可以简单地定义为对生物地理 分布的研究,但这一简单的定义却蕴藏了该学 科巨大的复杂性。生物地理学的研究在超越以 华莱士为代表的传统领域的同时,更包含了一 系列均已取得巨大进步的地理学、地质学和生 物学在内的科学原理。因此,生物地理学对于 不同的人可能有着不同的含义。从学科的发展 史上可以看出,生物地理学的研究沿着一个三 维时空阶梯(spatio-temporal gradient)的不同分支 点汇集成若干个不同的焦点。在阶梯的一端, 生态生物地理学参与发生在短时间和小空间尺 度上的生态过程;而在阶梯的另一端,历史生物 地理学参与一个几百万年的、经常是全球性的 大尺度。而在这两个极端之间还有一个参与更 新世冰川作用(plEistocene glaciation)如何影响近 代生物分布的第三焦点。
  由于研究方法和研究尺度上的不同,历 史生物地理学和生态生物地理学常常被认为是 不一致的途径。首先,在方法上,生态生物地理 学家致力于分析目前正在起作用的各种环境因 子对生物分布的影响;而历史生物地理学家强 调的是探讨类群之间的系统发育关系和格局的 迭合。其次,在时间尺度上,从一个短的生态学 时期(如十几年),研究现存的或近期现存的物 种到一个仅仅受研究类群起源时间限制的长期 进化的时期。第三,在空间尺度上,从大陆的局 部或栖息地之间到全球大陆之间的格局。第 四,在分类学尺度上,从物种居群的分布到物种 及其以上的分类单元。尽管历史生物地理学和 生态生物地理学存在着这些尺度上的不同,但 一些学者又认为生态地理学和扩散生物地理学 之间的区别还存在模糊的一面。例如这两 者都需要运用生态学的基本原理,且扩散组成 了岛屿生物地理学理论的一个非常重要的方 面;此外,扩散和生态途径都能够依据在实验上 进行调查的过程或其他一些过程来解释分布。 出类似的趋势却没有显着性差异,如肾脏矫正 重量在夏季为最低,脾脏则在春季最高。一些 分析认为,冬季心脏指数较高是代谢和化学体 温调节的结果,并与冬季体重下降而心肌重量 不大可能减少有关。而脾脏指数在冬季略 有降低,可能与大量血液在循环系统流动(适应 寒冷、循环加速)而贮存血减少有关。

  脏器指标是动物代谢功能的良好指标,高 代谢率的小动物一般具有相对较大的心脏。 参与繁殖的雌性社鼠脏器指标的增加应该是雌 鼠适应繁殖季节生理需要的结果。张世炎 等认为,黄毛鼠心、肝、肺、肾相对重量指标雌 性明显超过雄鼠的原因也就是雌鼠的繁殖生育 行为,因为繁殖雌鼠觅食及活动时间较雄性鼠 明显频繁并延长。而山区社鼠的心脏与肾脏指 标要明显地高于丘陵栖息地,尽管动物脏器指 标受多方面因素的影响,但在同一地区不同 生境间的差异,应该主要是生境的环境条件不 同导致的,是动物对环境条件适应的结果。山 区生境由于受人类干扰的程度相对要小,应该 更有利于社鼠的栖息。因此山区社鼠种群心脏 与肾脏指标的相对增加的具体原因有待进一步 实验论证。或许栖息于山区生境的社鼠要花费 更大的精力去猎取食物是其原因之一。因为丘 陵林地的社鼠,易于在林地周围的作物地块获 得大量的食物;而在山区林地,我们所调查样地 均在山林深处,周围基本没有作物地,社鼠只有 依靠山区林地内各种植物的果实为生,这可能 需要更多的精力和能量。但这一推测需通过实 验证实。
  致谢 胡忠军、胡亚辉先后参加部分调查工作, 深表感谢!

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