植物生理学报简介

植物生理学报简介

经新闻出版总署批准(新出审字[2010]476 号)， 《植物生理学通讯》将于2011 年更名为《植物生理学报》， 英文刊名为Plant Physiology Journal

植物生理学是?

　　植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律的生物学分支学科。其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。
　　植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身又有一些独特的地方，如：①能利用太阳能 ，用来自空气中的 CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者。②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性。③植物的生长没有定限，虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长。④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。
　　[编辑本段]发展简史
　　植物生理学的起源一般都追溯到16世纪荷兰人范埃尔蒙的实验。他把一条柳枝栽在盆中，每天浇水，5年以后柳枝增重30倍，而盆中土的重量减少甚微，因此他认为植物的物质来源不是土而是水。这是第一次用实验的方法研究植物的生理现象。到18世纪后期和19世纪初期，英国的J·普里斯特利，荷兰的J·英恩豪斯等人陆续发现了光合作用的主要环节，证明绿色植物能在光下将空气中的CO2和土壤中的水合成有机物并放出O2。意大利人M·马尔皮基，英国S·黑尔斯，法国J·B·布森戈，德国J·von·李比希，英国C·R·达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物的感应性和运动等现象。随着知识的积累和系统化，1800年，瑞士的J·塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。
　　19世纪后期德国的J·von·萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。在他和他的学生们努力下，植物生理学从植物学中独立出来，成为一个专门的学科。特别是20世纪20～30年代，由于物理、化学、微生物学和普通生理学的进展以及生物化学、生物物理学的兴起，使植物生理学深入到细胞水平。30～40年代进入细胞器水平，如以离体的线粒体、叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理，50年代以后，更深入到大分子的组合，生物膜的结构与功能，离体酶系的作用，以至电子传递系统机理等纵深方面，跨入分子水平或亚分子水平，成为分子生物学的一个方面。就研究的时间尺度而论，从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天，几小时，现在则缩短到秒级，毫秒（10-3秒）级，微秒（10-6秒）级，纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级了。
　　植物生理学发展的另一端是走向宏观。由对植物个体，扩展到群体、群落的研究。因为无论是在人为的农田或自然界中，植物都是聚集在一起，很少单株生存；农业生产也常是以土地面积为单位，而不是按单株来计算产量。因此必须注意群体的结构和活动；植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系；通风透光、土壤水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。这样植物生理学就与生态学接壤，并发展出了植物生理生态学和生态生理学这两门分支学科。
　　近代植物生理学家的研究工作，已部分进入定量的阶段，在引入电子计算机等新技术后，开始了对植物生理活动的数学模拟。因为植物几乎是吸收和转化太阳能的唯一成员，所以在探讨生命起源、开发能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模拟等问题时，植物生理学也是必不可缺的。
　　远在3000多年前（公元前14～前11世纪），中国的甲骨文中就有涉及植物生理活动的关于农业耕耘施肥的记述。其后在《氾胜之书》（约公元前100），《齐民要术》（533～544），《天工开物》（1637）等专著中更有许多阐述。明末《天工开物》的著者宋应星（1587～1660）在与范埃尔蒙差不多同时所著的《论气》一书中曾说：“气从地下催腾一粒，种性小者为蓬，大者为蔽牛干霄之木，此一粒原本几何？其余皆气所化也。”已明确指出了植物利用空气来生长。
　　中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。20世纪20年代初，钱崇澍、张珽留学回国后，开始讲授植物生理学；李继侗1927年起先后在南开大学、清华大学，罗宗洛自1931年起先后在中山大学、中央大学、浙江大学、中央研究院，汤佩松自1933年起先后在武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。他们所教育的第一、二代学生，现在是国内本学科的主力。30～40年代由于抗日战争和战后国内的动乱，各大学及研究所颠沛流离，植物生理学亦与其他科学一样未得充分发展，专业队伍总共不过30人。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快，在有关植物生理学的各个领域里，都程度不等地开展了工作，尤其是在光合作用等方面的研究，取得有重要意义的结果。目前，在中国设有中国科学院上海植物生理研究所；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室（组）；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后，已召开过4次全国性的代表大会，并出版了论文集。许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。
　　[编辑本段]学科内容
　　现代植物生理学研究一般分为以下10个方面。
　　①光合作用。绿色植物的特殊功能。它们有光合色素，能吸收太阳光。色素在受激发后发生电荷分离，电子经过一系列的载体传递后，引起氧化还原反应：在一端分解水分子，放出氧气；另一端还原辅酶Ⅱ，同时造成质子（氢离子）转移，形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差，推动腺苷三磷酸（ATP）的合成。这样 ，将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能，最后经过一系列的酶反应，把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物。
　　②植物代谢。可以分为两大方面 ，一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应，组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质，核酸、酶、纤维素等，构成植物身体的组成部分；或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂，以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解（或磷酸解）成为简单的糖磷酯 ，再经过糖酵解形成丙酮酸，同时产生少量的ATP和还原的辅酶（NADH或NADPH）。
　　③植物呼吸。同动物一样，植物也进行呼吸，但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸，经过一系列的电子传递（呼吸链），最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成，供应各种生命活动的能量需要。
　　④植物水分生理。植物的生活需要大量的水分，其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程，绝大部分是在阳光照射下，气孔（器）开放、进行光合作用时，从叶面蒸发出去的。陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求，演化出各种结构。由发达的根系从土壤中吸收水分，通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官。进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。在干旱地区的植物，更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。
　　⑤植物矿质营养。除CO2和水外，植物还需要多种化学元素。需要量较大的氮（N）、磷（P）、钾（K），是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为钙（Ca）、硫（S）、镁（Mg）、铁（Fe），是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些微量元素，如锰（Mn）、锌（Zn）、硼（B）、铜（Cu）、钼（Mo）等。
　　⑥植物体内运输 。植物没有血液循环系统 ，但制造有机物质的光合器官（叶子）位于地上，吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下，生殖器官（花、种子、果实）等则要从两者取得营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要，植物演化出两种特殊的通道，即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部，和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。
　　⑦生长与发育。生长主要是通过细胞的分裂和膨大，发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约，具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成，在休眠状态下度过不良环境。从营养生长（叶、茎、根的生长）向生殖生长（分化花芽、开花、结实）转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受环境变化的机制，光周期现象是其中之一。植物的细胞具有很大的全能性，身体许多部分的细胞，离体后在人工培养基中，都可以脱分化而长成愈伤组织。在适当的情况下，又可以再分化，形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。
　　⑧植物激素。植物没有神经系统，各器官间的生理活动，除随营养物的供求关系相互制约以外，大都是通过一些特殊的化学物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素，它们在某些部位形成，转移到另一些部位起作用。如最先发现的生长素就是在生长顶端形成，促进下面的细胞伸长。随后相继发现许多其他激素，如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外，植物中也能有迅速的物理的信息传导，如电位的变化。
　　⑨抗逆性。不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大，有的能在极干旱的条件下生存，有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大，在自然界中，不同生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上，扩大作物的种植，了解抗逆性的生理机理，有助于采取措施以提高抗逆性，或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。
　　⑩植物运动。生活在水中的低等植物，有些具有特殊器官如鞭毛，可以游泳，作趋光运动。陆生植物虽然着生位置固定，却并非完全不能运动。根有向地（重力）性，叶子有向光性，是通过生长来运动，称为生长运动。有些植物能做机械运动，如睡莲的花昼开夜合；合欢的复叶晚间闭拢；含羞草和食虫植物猪笼草等，动作更为迅速。
　　[编辑本段]应用与展望
　　植物是地球上利用太阳能合成有机物的主要生物。它们的生理活动对人类有着极为重要的意义。
　　农业以栽培植物为主体,要控制作物的生命活动,增加产量并提高质量，就需要了解植物的生理活动。如对植物的矿质营养的知识是合理施肥以及肥料工业的基础；对植物的水分关系的分析能为灌溉提供方案；了解了植物对光周期或春化作用的需要，不仅能解释气象条件如何决定物候期和预测引种成功的可能性，而且可以用人工照光或遮暗，和春化处理等办法来控制开花的季节；激素的发现，使人们得以合成，促进插条生根，疏花疏果，诱导、加强或解除休眠，促进或抑制生长等以提高农产品产量和质量；除草剂则是生长调节物质的高剂量应用，节约了大量除草的劳力；光合、代谢、运输、抗性等生理机理的研究为选种、育种提供了筛选指标；组织培养、细胞培养等技术的发展，为加快纯种的繁殖，改良与创造新种，开辟了新的途径。在数次农业及粮食的国际会议讨论中，曾提出10余项迫切的研究任务，其中①光合作用与增产；②生物固氮；③矿质吸收；④对不良环境的抗性；⑤对竞争性生物系统的抗性；⑥植物的生长发育与激素等都属于植物生理学的范畴。其余几项，如遗传工程，细胞工程，菌根及土壤微生物，大气污染，病虫害的控制，也与植物生理学有关。所以植物生理是农业现代化的重要的知识基础。
　　环境保护，防止污染，也涉及植物生理学研究。如用植物固沙防风、净化水源等。70年代提出，由于工业发展，化石燃料燃烧量大,空气中C显著增加以致影响气候，增加植物光合来吸收C是对策之一。
　　最近更突出的问题是新能量来源的开发。由于古代留存的化石燃料资源总有枯竭的一天，各国对于寻求可以更新的能源均很重视。现时地球上捕获转化太阳能的最重要的途径还是绿色植物的光合作用,每年能固定3×10^21焦耳，虽然它只是落在地球上日光能总量的千分之一不到，但已经10倍于世界上每年的能量消耗。提出的办法如：①利用现有的植物残渣制成沼气，在中国很多地方已经推广应用；②使植物产物发酵制造酒精，在某些国家已大量生产；③利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化物的植物以提取燃料；④利用藻类或离体的叶绿体在光下产生氢气；⑤用提取的叶绿素及人造的无机半导体物质来模拟分解水来放氢，这些都是从植物生理学研究发展出来的。太阳光能，取之不尽用之不竭。如果能用来产生氢作为燃料，氧化燃烧后又成水，可反复使用，且不会造成污染。
　　[编辑本段]结果与分析
　　1.《植物生理学》国家级精品课程统计分析
　　目前《植物生理学》国家级精品课程共计四门,主要开发时间在2003~2004年间甚至更早。而近两年来并无新的精品课程获批。课件类型以PPT格式居多,也有Authorware、Shock wave flash或PDF格式的。
　　2.《植物生理学》其它省级、校级精品课程统计分析
　　根据“百度”检索的结果,截止2008年7月,国内院校建设《植物生理学》省级、校级精品课程的院校共18所,其中综合性大学4所,农林类院校8所,师范院校6所。通过对这些课程的对比分析我们发现,这些课程基本上都是按照国家级精品课程的要求和格式来开发的,课程的主要模块一般都包括:课程概况(简介)、教学队伍(主讲教师)、教学资源(理论教程、实验教程、教学大纲、习题训练等)、教学方法与手段介绍、教学条件、教学效果以及试题测试和授课录像等。
　　这 18门的课程的形式相对比较多样,既有静态网页形式,也有动态网页形式;既有独立开发的教学系统,也有基于商业化开发的教学支持系统。但是,主要的课程模块,如教案、课件以及题库提供的形式仍然比较单一。教案和题库主要仍然以Microsoft Word文档(DOC格式)或超文本(html格式)提供,作为授课核心内容的教学课件绝大部分仍然以PPT形式呈现,只有个别课程以AW或方正奥思等交互性比较强的软件开发。
　　从四个国家级精品《植物生理学》课程以及其他的省级、校级《植物生理学》精品课程的总体情况来看,采用静态网站技术和动态网站技术的各占一半左右,课件类型相对多样,但是更多的仍然是以Powerpoint(PPT)形式提供。目前,利用PPT文稿制作电子课件是一种方便、快捷、有效的途径。但是,PPT作为演示性工具,其制作的课件往往是按照我们预先设计的顺序一页一页显示,呈现的往往是一种单一线性结构。虽然PPT 有超级链接功能,但面对多张幻灯片制作的课件甚至是整个一门课时,其交互性往往不能达到我们的需要,一定程度上可能影响教学的效果。该软件的好处是易学易用,对制作人员的技术要求相对较低,所以到目前为止,即使在国家级的精品课程中,PPT仍然是首选的课件开发软件之一。
　　到目前为止,虽然《植物生理学》精品课程建设的工作已经开展了5年多的时间,但是要使该课程上到一个新的台阶,还需要我们做出更多的努力,笔者认为主要应该从以下的几个方面有所突破:①课件开发的平台应更加智能和多样化;②课件的内容应更加充实,目前相当部分的课程还停留在教材电子化的程度上,课件主要还是文字和图片的堆砌, 缺乏有效的组织;③练习(试卷、试题)呈现的智能化程度不够,目前所有精品课程的练习基本上都是以DOC格式或是html格式直接以文本的形式提供的,还鲜有智能组卷、判卷的系统。

全基因组复制 WGD |（一）简介

多倍化（polyploidy）或全基因加倍/复制（whole genome duplication, WGD）事件是指基因组内的所有序列都发生重复，重复为生物进化提供了原始的遗传材料， 使植物基因组快速重组，丢失大量基因，增加结构变异，对植物进化极其重要。

全基因组加倍事件结果：可以增加一个物种所有的基因拷贝，但在自然选择的作用下， 倍增后的基因会经历不同的命运：

多倍体植物广泛存在于自然界中，如日常生活中的马铃薯、小麦、棉花等。多倍化事件或全基因组复制事件直接将染色体进行加倍， 被认为是一种物种分化的驱动力 。研究发现多倍化在有花植物进化过程中十分频繁，在现存的被子植物和种子植物分化之前，都分别发生过加倍事件，可能对花和种子的产生有重要贡献 （Jiao et al., 2011）。基因组加倍为物种提供了丰盛的演化材料（图1）。被认为是提升了物种多样性、环境适应能力等（Jiao, 2018）。多倍化后的物种需要在原植物多倍化的研究对于生物进化、物种保护及遗传育种等方面都具有重要的理论指导意义及实践应用价值。

全基因组复制（Whole genome duplication, WGD），为物种提供了丰盛的演化材料。虽然全基因组复制事件被认为是提升了物种的环境适应能力，但一切都仅仅只是假说。实际上，多倍化一直以来都被认为是物种命运“死胡同”，因为多倍化后的物种需要在原先的“社会环境”中与二倍体物种争夺生态位。相反，由于具有更多演化的可能性， 多倍化物种能够在有高环境压力胁迫的环境中拔得头筹，因此高胁迫环境的出现就如滤筛一般，帮助多倍化物种获得生态位。

过去的十年是对植物古多倍化研究的高峰时期。一些重要的古多倍化事件，与这些事件带来的物种爆发以及个别基因功能的演化，不断得到识别。例如：

看似对于重要类群而言，没有全基因组复制事件傍身，都不好意思发生分化。

不同证据表明，全基因组复制事件发生于植物演化的不同时期。但巧合的是，有大量的重复事件发生于 白垩纪-第三纪大灭绝事件（Cretaceous–Paleogene，K-Pg） ，也被称为K-Pg线，即传闻让所有恐龙不复存在的那次生物大灭绝事件。这也暗示着， 全基因组复制事件可能帮助物种适应当时恶劣的气候环境，使得他们于灭绝事件中存活下来 。但对于此，一切都仅仅是猜测，尚未有明确的遗传学证据证明。

先前的研究识别了不同类群的WGD事件所复制的基因，虽然他们并没有将这些事件串联起来，以总结被子植物的规律，但结果也揭示了，基因组复制事件的确是物种自身的基因调控网络变得更为复杂的原因之一。

鉴定全基因组复制的方法一般可以通过以下三种：

第一种可以通过基因（基因组）的共线性（synteny）进行识别，方法比较直观。其方法是全基因组范围比较两个物种的基因（基因组）的序列，并将同源序列的位置绘制成点状图，如果能在点状图中发现比较明显的长片段，并且这样的长片段比较多，便可以推测是由于大尺度的基因组重复以后保留下来的痕迹，而一般我们假想这种大尺度的基因组重复往往就是全基因组发生了复制。

同样，对于单个物种而言，我们也可以绘制基因组内部的共线性的点状图，如果发现同一个物种的基因（基因组）的区间可以匹配到多个不同的区间中，这就暗示了该物种经历过基因组的加倍事件。但对于经历过多次全基因组加倍事件的物种来说，后来的加倍事件会加速上一次加倍事件的基因丢失，造成上一次加倍事件的痕迹越来越不明显，这也给共线性分析带来干扰。

假设这个基因没有受到自然选择压力，那么根据中性选择理论，非同义替换率和同义替换率应该是相同的。但一般来讲，非同义替换会造成氨基酸的改变，进而影响蛋白质的构象和功能，因此会造成适应性的变化，从而带来自然选择的优势或劣势（一般是劣势）。而同义替换没有改变蛋白质的组成，因此不受自然选择的影响，那么 Ks 就能反映进化过程的背景碱基的替换率。Ka/Ks 的比值就能说明这个基因是受到了何种选择。

Ks 代表了进化过程的背景碱基替换率，因此可以用 Ks 来反推事件发生的时间，如全基因组多倍化的时间，这在探究物种起源方面有重要应用。这也是目前比较流行的方法。全基因组加倍事件会产生大量的同源基因，反映在 Ks 值上便是会有大量的 Ks 值接近的同源基因对的产生，通过统计这些同源基因对的数量，绘制Ks 值的分布图便可以发现明显的 Ks 值峰，而这些峰也就对应了全基因组的加倍事件。这种方法是基于两点假设：基因的突变频率是稳定的；同义突变（Ks）不会影响物种适应性，因为并不会造成氨基酸序列的变化。

要进行 Ks 分析，首先要找到 同源基因对 ，在 不同的物种 里面（比如向日葵-咖啡），是 找最近的直系同源基因（ortholog ），而在 一个物种内部 （比如向日葵-向日葵），则是 找最近的旁系同源基因（paralog） 。通过计算这些基因的 Ks 值，我们就可以绘制出不同 Ks 值对应的基因对数量的分布图。 旁系同源基因对的 Ks 分布峰值对应全基因组复制事件，直系同源基因对的峰值对应物种的分化事件 ，借助于物种分化事件对应的时间，可以推出全基因组复制事件发生的时间。

4DTV( four-fold synonymous (degenerative) third-codon transversion)一个遗传密码子通常由三个核苷酸构成，从左到右依次为第一个位点、第二个位点、第三个位点。如果密码子的某个位点上无论是哪种核苷酸，均编码同样的氨基酸，则称这个位点为 4 倍简并位点。例如甘氨酸密码子（GGA, GGG, GGC, GGU）的第三个位点就是一个 4 倍简并位点。按照密码子表，目前只有某些密码子的第三个位点才可能是 4 倍简并位点。 4 倍简并位点存在使得使基因更加耐受点突变，可以容忍密码子第三位的任何变异 。

基因组共线性是基因组加倍比较直接的证据，通过比较两个基因组的序列并将共线性的区域作图展示，可以直观发现全基因组加倍的痕迹。

同义突变 指突变并不影响氨基酸序列，进而不会影响蛋白结构与功能。一般认为，同义突变不受自然选择， 同义突变率（Ks）的计算为同义突变SNP数/同义位点数 。由于同义位点突变不会引起氨基酸的变化，可以认为对编码蛋白没有影响，那么密码子同义位点的变化是完全随机的，并随时间推移累积。 如果物种发生了全基因组加倍事件，现有基因组中会有一定数量的基因保留下来， ，计算得到的Ks值也接近，在某一个Ks值处会形成一个峰（ks peak）。如果这处Ks值的基因数目足够多，就会形成比较尖的峰值，可以认为在进化过程中该处发生过全基因组加倍事件。

4DTv与Ks有异曲同工之处（Tang et al., 2008）。 如果密码子的某个位点上任何核苷酸的改变都不影响其编码的氨基酸，则称这个位点为4倍简并位点（fourfold degenerate site）。 是指 共线性区段所包含的基因对的4DTv值可反映物种在进化史中的物种相对分化事件以及全基因组复制事件 。4DTv指4D位点上发生颠换（嘌呤突变为嘧啶或者嘧啶突变为嘌呤）的位点所占的比例。

以辣椒基因组文章中的4DTv和罂粟基因组文章中的Ks结果为例，解析全基因组复制事件。在辣椒基因组（Qin et al., 2014）文章中（如图3），选取了辣椒（pepper）、葡萄（grape）、土豆（potato）、番茄（tomato）进行4DTv分析。结果如下图。从图中可以看出在辣椒和葡萄分后（黄色线，4DTv值0.5处）， 茄科植物辣椒、土豆和番茄在分化之前共同发生了全基因组复制 （图中指示WGD位置，黑线、蓝线和红线在4DTv值0.3处的峰值），之后辣椒和番茄分开（图中绿线，4DTv值0.1处）。

关于4DTv如何推断全基因组加倍时间，文章中也给出了建议：在4DTv值0.48和0.1处分别为辣椒和葡萄、辣椒和番茄的物种分化时间，对应的时间点为∼89和20Mya，辣椒、番茄和土豆共有的全基因组加倍事件在4DTv值约0.3处，基于此可以大致推断该全基因组复制事件发生的时间约在55Mya。

在罂粟基因组文章(Guo et al., 2018)中，选取了罂粟（opium poppy）、耧斗菜（Aquilegia coerulea）、莲（otus）、葡萄（grape）、拟南芥（Arabidopsis）进行Ks分析，结果如下图，从Ks峰图和进化树可以看出：

多倍化在被子植物中普遍存在，几乎所有的被子植物基因组都经历过多倍化事件，与人们生产生活密切相关的许多作物都是多倍体或古多倍体。多倍化是被子植物进化的重要力量，许多植物物种就是多倍化形成的。例如，拟南芥基因组经历了至少3次多倍化事件，水稻基因组经历了至少2次多倍化事件，玉米基因组经历了至少3次多倍化事件。 在多倍化发生后，整个基因组将经历快速的进化以重建二倍体的二倍化过程 。在二倍化过程中，发生大量持续性的基因丢失事件。在以往的研究中发现， 二倍化过程中基因的保留和丢失具有显著的偏好性，某些功能类别的基因更倾向被保留下来 。然而，基因保留和丢失的偏好性这一现象背后的机制至今尚没有明确的结论。

中国科学院昆明植物研究所国家大科学装置中国西南野生生物种质资源库植物种质资源与基因组学研究中心高立志研究员课题组历时六年，对拟南芥、水稻、玉米、高粱、杨树和大豆六个植物基因组的全基因组重复现象进行详尽的分析，深入研究了 基因的诸多生物学特征对基因保留和丢失偏好性的影响，发现基因的进化速率、结构复杂性与GC含量对基因保留具有显著的影响 ，进一步的分析表明: (1) 基因的特征在一定程度上决定了全基因组重复发生后保留的重复基因倾向于通过哪一种机制留存在基因组中； (2) 结构复杂的基因发生亚功能化的几率最高； (3) 低进化速率的基因往往受到剂量平衡效应的影响； (4) 而高GC含量的基因更倾向发生新功能化；

该研究第一次在多达六个有花植物基因组中对全基因组重复现象进行了比较分析，通过详细的统计学分析发现了决定基因保留或丢失的一些普遍性机制。研究结果不仅有助于目前全基因组重复后重复基因进化命运的诸多进化模型争议的解决，对进一步的研究提供了重要启示，即基因本身的特征对其进化命运具有显著的影响。 该成果在线发表于植物学领域著名学术刊物美国《植物生理学报》（Plant Physiology），"Prevalent role of gene features in determining evolutionary fates of WGD duplicated genes in flowering plants" 。

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