孟德尔不敢发表论文

1910年，美国生物学家摩尔根创立了染色体——遗传基因理论，由此细胞遗传学有了坚实的基础。 1866年，就在孟德尔发表豌豆遗传论文那年，摩尔根出生了。他的父亲担任过美国驻外领事，家庭生活十分优裕。青少年时代，摩尔根喜欢游历自然风光，在游历中产生了对大自然的无限热爱，从而使他后来走上了探索生物奥秘之路。1886年20岁时，摩尔根考入霍普金斯大学研究院读研究生，主要研究生物形态学。他比较了四种水中无脊椎动物的形态变化，确实了它们的种属，写出了《论海蜂蛛》的论文，获得了博士学位。1900年春天，荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的皇歇马克通过实验，各自得出了和当年孟德尔豌豆遗传机理一样的结论。他们为发表论文查阅过去的文献时，都发现了孟德尔那尘封土埋的论文。惊叹之余，他们在各自的论文中，都把发现生物遗传机理的荣誉让给孟德尔，并把各自的工作说成是对孟理论的证实。从而，蒙在孟德尔论文上的尘土被拂去了，珍珠重新放射出了光辉。这不仅使孟德尔的大名立即传遍的世界，而且使他奠基的遗传学象一株新笋一样拔地而起。此前，细胞学取得的一系列成就，为这时遗传学的飞速发展奠定了基础。自从施莱登和许旺创立细胞学之后，人们接连发现了细胞里的原生质，发现了体积约为细胞十分之一的细胞核，发现一切细胞都是细胞分裂自生的。1879年，德国生物学家弗莱明又发现，用碱性莱胺染料可把透明的细胞核内的微粒状物质染色，观察细胞分裂全过程。他用这种方法看到了细胞分裂的“电影”：先把微粒状的染色质聚成丝状，再把这丝状物分成数目相同的两半，形成两个细胞核，生成两个细胞。因此，弗莱明把细胞分裂叫做有丝分裂。1888年，德国生物学家瓦尔德尔把弗莱明的染色质叫做“染色体”，一直使用至今。人们还发现，每种动植物的细胞里都有特定数目的染色体。在细胞分裂之前，染色体数目先增加一倍，因而分裂后的细胞能形成和母细胞数目一样多的染色体。每个精细胞和卵细胞的染色体数目，只有机体一般细胞的一半，精卵结合生成的细胞就有了一整套染色体。上述细胞学成就，都是在孟德尔遗传学成果被重新发现之前取得的，所以孟德尔遗传研究成果重新发现之后，生物学家们便马上看出了孟德尔的遗传因子和在显微镜下看到的染色体之间联系。最早提出两者相似的是美国细胞学家萨顿，他在1904年提出，染色体和孟德尔说的遗传因子一样，成对地存在着，它们一个来自父本，一个来自母本。但萨顿不敢做出染色体就是遗传因子的结论，因为细胞里的染色体数目远远少于遗传特征的数目。不管怎么说，萨顿和他同时的生物学家们，终于使细胞学和遗传学在各自经历了漫长而独特的发展道路之后“结婚”了。遗传学用丰富的实验数据阐明了生物遗传的规律，细胞学则生动地指出了这种规律的物质基础。就这样，细胞遗传学以崭新的姿态在生物科学界出现了。在孟德尔遗传机理重被发现之时，已成为哥伦比亚大学生物学教授的摩尔根，立即投入了遗传学研究。摩尔根一心扑在生物研究上，因此他成了人们心目中的一位“怪人”。因为在他的实验室里，他不养牛羊鸡鸭吃肉，却养了成千上万只果蝇。果蝇对人说来虽坏，但作为遗传研究材料，却有许多独到的优点。首先，它们身体小，占用地方很小，所以研究起来很便当。其次，饲养果蝇很经济，成本很低。第三，果蝇的繁殖之快是牛羊难以比拟的。而且，它有很多容易观察的特征，每个细胞中只有四对染色体。所以，摩尔根选中了果蝇作为遗传实验材料。1906年，摩尔根就在果蝇身上发现了性别遗传机理的一个重要事实。他发现，雌果蝇细胞里的四对棒形染色体是完全成对的，卵从这四对棒形染色体中各得一个棒形染色体，所以所有卵细胞中的染色体组成都是一样的。精子中的染色体组成就不同了：雄果蝇细胞里的四对染色体里，有三对是棒形染色体，有一对是由一个棒形染色体和一个钩形染色体组成的。所以精细胞一半由四个棒形染色体组成，一半由三个棒形染色体和一个钩形染色体组成。棒形染色体通常称为X染色体；钩形染色体通常称为Y染色体，也叫性染色体。如果由X染色体组成的精子使卵受精，卵就自然发育成雌果蝇；由三个X染色体和一个Y染色体的精子使卵受精，卵就自然发育成雄果蝇。这个发现告诉摩尔根，生物性别的遗传是由性染色体决定的，也就是说生物性别的遗传因子在性染色体上，性染色体是性别遗传因子的物质承担者。这是生物学上一项重大的发现，但摩尔根并没有因此肯定染色体就是遗传因子，他在继续进行新的实验以证实这一关系。1910年，摩尔根对他饲养的一群野种红眼果蝇进行了放射性照射，结果在子一代中获得了一只白眼雄果蝇。用这一只白眼雄果蝇与一群正常红眼雌果蝇交配，所生第一代雌雄果蝇均为红眼；他让这些第一代杂种杂交，生出的第二代果蝇白眼性状只在雄性中出现了。摩尔根又使用白眼雌果蝇与红眼红果蝇杂交，所生第一代果蝇凡是雌性概为红眼，凡是雄性概为白眼。为了解释这种现象，摩尔根联想到了果蝇的性别遗传机理，从而看到了白眼性状的遗传因子是和决定性别的因素联系在一起的，果蝇的白眼性状只遗传给雄性，说明白眼性状是由性染色体传递遗传的，这叫做“伴性遗传”。通过以上长期实验探索，摩尔根终于肯定地得出了染色体是遗传因子载体的结论。1909年，美国生物学家约翰逊把遗传因子改称遗传基因，这个名称一直沿用至今。这是一个伟大的结论，它指出了遗传的染色体学说不再是空洞抽象的概念，为遗传基因找到了物质基础；同时，它指出了某一遗传基因是在某一染色体上，为人们探索生物遗传机理开拓出了一条新路。摩尔根沿着自己的道路继续前进，又仔细研究了果蝇幼虫唾腺细胞里的唾腺染色体。这是一种比一般细胞还大100倍的特殊染色体，所以很容易看清它的内部结构。摩尔根和他的学生一起，不仅弄清了唾腺染色体的结构，而且仔细探索了它的部分缺失、重复、倒位和移位等畸形变异及其意义。在大量实验资料的基础上，在数学方法的帮助下，摩尔根和他的学生斯特蒂文特成功地推断出了一对对基因在染色体上的具体排列位置，绘出了果蝇遗传基因在染色体上的座落图，从而为染色体——遗传基因理论提出了科学的依据。1828年，摩尔根在总结他20余年研究果蝇的成果基础上，写出了他的遗传学名著《基因论》。在书中，摩尔根主张遗传物质基因是一种颗粒体，象念珠一样按照一定的次序排列在染色体中；染色体是遗传基因的物质承担者，每一个基因都在染色体里占据一定的位置，都能在细胞分裂期间将自己按照翻板的方式从一变作二。与此同时，他还阐述了基因的连锁和互换规律，解开了生物变异之迷，弥补了达尔文进化论的不足，为人们杂交育种指明了方向，为预防遗传性疾病提供了理论。

格里戈尔·约翰·孟德尔（1822—1884）以发现遗传基本定律而闻名于今日，但在他活着时，他的科研成果却没有受到重视。直至1900年，三位不同国籍的欧洲人重新发现了他所发现的遗传定律。他们在查阅旧杂志，以便发表自己的论文时，意外地发现35年前的孟德尔已经发现了这些现象，从而，才使一直埋没的孟德尔名扬天下。

格里戈尔·约翰·孟德尔生于奥地利摩拉维亚地区布龙城（现捷克的布尔诺）一个贫苦的农民家庭。他在本村的小学接受了启蒙教育。小学教师、开明的施赖贝尔神父除了给他们讲授基本课程，还教给他们自然科学知识。孟德尔热爱园艺和养殖，常常在自家的果园里帮助父母干活。这一爱好伴随了他的一生。孟德尔在校学习成绩优异，经老师的请求，父母同意他升入中学。1834年他转入特罗堡的预科学校继续学习。因为家贫，他的生活极其艰苦，常常饿着肚子听课。在他16岁时，父亲在干活时被树砸伤，结果他连学费也缴不起了，只好在校外找活干，当家庭私人教师，才勉强完成高中的学业。

为了学有所成，1840年，在姐姐的资助下，他进入奥尔缪茨大学的哲学学院攻读哲学。由于既要学好课程，又要打工维持生活，致使他贫病交加，3年的大学生活过得更加艰难。为了摆脱整日“为生存而斗争的痛苦”，他有心去当神父。此时，布龙的奥古斯丁修道院正好需要一名候选人，在他的老师F．佛朗茨教授的推荐下，1843年10月，他进修道院做了一名见习修道士，格里戈尔就是这时所起的道名。他没有想到为生活所迫采取的这一行动却成为他人生的一大转折。

当时的修道院是摩拉维亚社会的学术和科研的中心，院长F．C．纳普是当地的知名人士，在政界与教育界担任过重要职务，还是摩拉维亚农业协会的负责人。他积极研究遗传规律，改良作物品种，在修道院内设立了一个植物园，栽种各种树木。孟德尔入修道院后，被安排在植物园工作。1844—1848年，孟德尔被送进哲学学院学习神学，并按照院长的意见选修了农学、果树学、葡萄栽培等课程。1848年被授予牧师职位。1849年孟德尔被派到附近的学校当代课教师，教数学、拉丁语、希腊语等。他教学认真，颇得师生们的好评。1850年他参加了奥地利国家的中学教师资格考试，但却没有通过动物学的考试。在物理学教授的推荐下，纳普院长又送他到维也纳大学理学院学习。这次学习使他接触到许多最新的知识，极大地开阔了眼界。他参加了维也纳动植物学会。这十几年在修道院的生活与接触的人物，对他的以后产生了很大的影响。

1853年孟德尔回到布龙修道院，任布龙科技学校的代课教员，讲授动植物等课程。1856年他又参加教师资格考试，又是无功而返。此次打击使他病倒数月，以后没有再参加考试。因而，他一直没有成为正式教师。

他参加了摩拉维亚农业协会。在教学之余，他利用修道院里的空地栽种了豌豆、菜豆、玉米、草莓等作物，还饲养了蜜蜂、小家鼠等，供做动植物遗传杂交试验之用，以寻找植物性状的遗传规律。经过反复试验，他发现豌豆是研究遗传杂交的最好材料，前后培育出34个豌豆品种。不久，又选出22个性状稳定的品种，其中有7对性状最明显，如高茎和矮茎，光滑和皱皮的种子，黄色和绿色的叶子，饱满和不饱满的豆荚等。从1857年开始，他连续栽培豌豆，进行豌豆自交试验，培养出具有亲本的遗传性状的种子。他对这种自交系种子分别种植，观察其后代的衍变情况。他发现：

亲本子1代子2代（比例）

高茎一矮茎全为高茎高茎（2．84）：矮茎（1）

光滑种子一皱皮种子全为皱皮种子光滑种子（2．96）：皱皮种子（1）

黄色子叶一绿色子叶全为黄色子叶黄色子叶（3．01）：绿色子叶（1）

饱满豆荚一不饱满豆荚全为饱满豆荚饱满豆荚（2．95）：不饱满豆荚（1）

他设想，在生物细胞中存在着遗传因子，这种因子在生殖细胞中是独立存在，并且各自保持纯粹状态的。他将子1代表现出来的性状叫显性，子2代表现的性状叫隐性。而它们在进入杂种细胞时表现为相互分离、互不影响的随机组合过程，并统计出3：1的分离律。由此，他提出了遗传学中最基本、最一般的规律：“分离定律”、“自由组合定律”。1865年他在布龙自然科学学会上介绍了他的研究成果。由于使用了数学的统计分析方法，令与会者不知所云，而没有被承认（实际上，他引进数学方法研究遗传学，是在研究方法上的一大突破，以后日益显示出其具有的先进性与实用性）。翌年，他在奥地利自然科学学会年刊上发表了他的论文《植物的杂交试验》，仍旧没有引起社会反响。

1867年纳普院长去世。1868年孟德尔在12张选票中以11票的多数当选为修道院院长，这使他的生活发生了极大的变化。在当时，修道院院长是有权有势的职位。上任后他不得不参与院内的行政工作和各种社交活动，如1873年出任摩拉维亚聋哑学校督导，1881年任摩拉维亚抵押银行董事长，等等。这使他对一直进行的植物杂交试验和气象学研究渐渐顾不上了。1873年，他匆匆停止了正在进行的山柳菊杂交试验。

孟德尔性格内向、倔强，却不孤僻，可能是早年痛苦的生活经历，使他具有了顽强的反抗精神。1874年帝国议会通过法案要求修道院交纳教会基金税。按照此法令，布龙修道院每年要将其全部财产的十分之一上缴。为了捍卫修道院的财产不受侵害，孟德尔联络了其他几家修道院提出上诉，要求撤销该项法令或减少纳税额。起初政府试图收买孟德尔，但他不为所动，结果政府采取强制手段，没收了修道院的两个庄园。其他修道院长们见此纷纷改弦易辙。孟德尔不畏孤立拒不交税，顽强地一次又一次上书抗议，而政府为了维护其权威也绝不让步。这场冲突直至孟德尔去世才达成和解。

鲜为人知的是，孟德尔还是位养蜂专家和园艺学家。1870年他加入了摩拉维亚养蜂家协会，在修道院的后山上饲养了大约50箱蜜蜂。1872年他在养蜂家协会上作的关于蜜蜂的杂交实验报告，受到养蜂专家们的肯定。1874年养蜂家协会选举他担任了协会主席，1877年协会授予他荣誉会员的称号。他还从事过气象学和天文学的研究，参与创建了奥地利气象学会，在欧洲首倡使用电报发布农业气象预报。

遗传学是研究生物各种性状通过繁殖传递给后代的规律及其物质基础的科学。孟德尔揭示的遗传定律奠定了现代遗传学的基础。1900年重新发现分离规律的三位欧洲学者首次肯定了孟德尔对遗传学的重大贡献。以后，美国人摩尔根发现了遗传学的第三个定律——连锁一互换规律，发表《基因论》等著作，进一步发展了他的基因理论，形成了著名的孟德尔一摩尔根学派，确立了在遗传领域的主导地位。正是由于孟德尔孜孜不倦的努力，才使遗传学得以建立，促进了人们对生命的认识，也促进了农学、园艺学、医学、人类学的蓬勃发展。1958年美国两位遗传学家由于对微生物遗传机能的研究而获得诺贝尔生物医学奖。